2021年2月17日,我院徐彬教授在著名期刊Plant Journal发表题为“NOL‐mediated functional stay‐green traits in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) involving multifaceted molecular factors and metabolic pathways regulating leaf senescence”的学术论文。该研究揭示黑麦草NOL基因维持叶片的保绿特性，其中涉及光合作用以及脱落酸等多种代谢途径。
研究背景
叶绿素（Chl）的丧失是叶片衰老的标志。高等植物叶片叶绿素分解代谢涉及多个步骤和酶促反应，例如叶绿素 b还原酶NYC1和NOL所催化的还原反应。据报道，黑麦草、拟南芥和水稻NYC1基因的敲除能够阻止衰老叶片中叶绿素的降解，从而导致叶片的表面保持绿色表型。然而，黑麦草LpNOL基因的下调是否会使叶片保持绿色尚未见报道。除此之外，LpNOL调控其他代谢途径的功能以及LpNOL介导叶片衰老的分子机制尚不清楚。
主要结果
在本研究中，研究者首先通过RACE-PCR克隆到黑麦草LpNOL基因，并进行了进化树分析。分析结果显示，NOL和NYC1分属于进化树的两个分支上；黑麦草LpNOL和水稻OsNOL、二穗短柄草BdNOL进化关系上非常近（图1，A）。
图1 LpNOL进化树分析和定位情况亚细胞定位结果显示LpNOL在衰老叶片中高表达（图1，C）。在本氏烟草中瞬时过表达LpNOL能够加速叶子衰老和叶绿素b的降解。研究者通过RNA干扰，获得LpNOL敲除的转基因植株。研究者发现LpNOL基因的缺失会导致黑麦草保持绿色，并且延缓了叶片衰老的开始和进程（图2）。由此可知，LpNOL除了与叶绿素降解有关外，还可能通过多方面的代谢过程调控叶片衰老。
图2 LpNOL对功能性绿色表型的影响转录组数据显示，RNAi引起的差异表达基因主要富集在氧化磷酸化、糖酵解、谷胱甘肽代谢、柠檬酸循环和碳固定等通路中。除此之外，植物激素ABA合成和信号相关基因的表达差异也非常大。为了进一步确定LpNOL影响的基因网络和通路，研究者对WT和NOLi的成熟叶(12 DAE)和早期衰老叶(30 DAE)进行了共表达网络分析(WGCNA)。结果显示，LpNOL的下调影响了翻译和转录、次级代谢、氧化磷酸化、植物激素信号转导、蛋白质外运和降解等通路中的基因。
研究意义
综上所述，该结果表明NOL介导叶片绿色的保持主要是通过调节叶绿素分解代谢，光合作用的光收集，光呼吸，细胞色素呼吸作用，碳水化合物分解代谢以及脱落酸的生物合成和信号传导途径来实现的。 原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15204
